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研究人员在青藏高原东北边缘的一处洞穴内发现了一块丹尼索瓦人的下颚骨化石，该化石的历史可以追溯到16万年前。此前，丹尼索瓦人的骨骼化石样本全都出自于西伯利亚丹尼索瓦洞穴，而本次发现首次证明了该古人类曾出现在丹尼索瓦洞以外的地方。另一方面，该化石也是青藏高原上发现的已知最早的人类化石。这一发现表明，丹尼索瓦人适应高海拔、低氧环境的时间远远早于当地现代人。

该论文于本周发表于《自然》，德国马普所Jean-Jacques Hublin教授、丹麦哥本哈根大学Frido Welker教授以及中国兰州大学张东菊教授等主要负责了本次研究。

Fig.1 下颚骨化石样本经过计算机处理后的视图模型，研究人员对下颚另一部分进行了虚拟重建，其中镜像部分为灰色

丹尼索瓦人（Denisovans）和尼安德特人属于姐妹人种。学界主流观点认为，他们和智人拥有同一祖先。约在50万年前，他们的祖先海德堡人出现在非洲。而随着后来的迁徙，尼安德特人主要居住在欧洲，丹尼索瓦人则聚居于中亚和东亚。

Fig.2 丹尼索瓦人、尼安德特人、智人的早期分布

而如今，丹尼索瓦人早已经灭绝，仅依靠西伯利亚南部丹尼索瓦洞( Denisova Cave , Altai, Russia）里的部分化石碎片以及亚洲现代人体内保留下来的部分遗传信息，人们才能够推断证明他们的存在。

Fig.3 在丹尼索瓦洞穴发现的人类臼齿化石

在DNA的对比过程中，人们发现，如今的夏尔巴人、藏族人及邻近种群都携带有源自丹尼索瓦人的遗传变异。而这些基因帮助他们更好地在高海拔环境生存。长久以来，学界一直不清楚为何丹尼索瓦人会有适应高海拔低氧环境的基因，毕竟此前有关丹尼索瓦人的化石证据一直局限于丹尼索瓦洞周边，而该地的海拔仅有700米左右。

Fig.4 位于西伯利亚的丹尼索瓦洞穴入口

而本次发现人类下颚骨化石的地点在中国甘肃省夏河县白石崖溶洞，该溶洞位于青藏高原的东北部边缘地带，海拔为3280米。研究人员对其中的古蛋白进行分析后发现，它属于丹尼索瓦人；而进一步的放射性同位素定年结果显示，它至少具有16万年的历史。这就为丹尼索瓦人在青藏高原的活动提供了直接证据，也为丹尼索瓦人基因对高海拔低氧环境的适应性做出了解释。

Fig.5 甘肃省夏河县白石崖

本次发现的下颚骨标本被大量碳酸盐基质结壳覆盖。 研究人员使用微型计算机断层扫描（ micro-CT）对样本进行扫描，并去除了附着其上的碳酸盐基质。

Fig.6 去除了表面碳酸盐结壳后下颚骨的标本模型

下颚骨标本显示出一种古老的形态结构，这在中更新世的人类骨骼结构中颇为普遍。针对骨骼标本几何形态分析显示，该标本的牙弓形状与直立人极为不同，而更接近中更新世的人类。而且其部分特征如齿列，则与已发现的丹尼索瓦人化石十分类似。另一方面，通过对下颚骨的年代测定，其年代也与目前所知的最古老的丹尼索瓦人化石相符。

评论：丹尼索瓦人的发现与东亚人的起源

随着考古技术的进一步发展，尤其是DNA技术的运用，学界对人类化石标本的研究越来越深入。而关于东亚人群的起源，目前学界的主流观点均支持非洲起源说。但是也有学者持不同观点，他们通过对比研究中国和世界其他地区出土的古人类化石，认为中国人本土起源学说更加合理。

Fig.7 人类进化树状图

不过，自非洲发掘的古人类化石具有更好的传承体系，从南方古猿到能人、匠人（直立人）再到早期智人、智人，这个发展体系是完备而详尽的。发展脉络也更加清晰。而中国乃至亚洲目前还没有发现比直立人更早的化石样本。并且从DNA研究来看，我们和北京人等直立人也并没有任何直接的血缘关系。

因此许多学者都主张如下观点：起源于非洲的直立人大约在200多万年前，辗转来到东亚大陆，在我国发现的元谋人、蓝田人、北京人就是他们中的一员。这些直立人一直在东亚生活了一百万年。

约在30万年前，丹尼索瓦人来到了东亚，在长久的竞争中逐步淘汰了元谋人等直立人。而本次发现无疑进一步丰富了人们对该时期的研究资料。随后，大约在5万年前，更为先进的智人终于开始征服亚洲，以更加迅猛的速度淘汰了丹尼索瓦人，最终进化出了我们的祖先。

Fig.8 智人迁徙路线

不过，在智人征服丹尼索瓦人的过程中，却依然和智人有过一定程度的基因交流。因此，亚太地区的许多人群依然携带有丹尼索瓦人的基因，其中又尤以大洋洲、南亚等地区人类基因组内的丹尼索瓦人基因含量最高。

所以不难想象，丹尼索瓦人化石资料的进一步发现，将会给史前人类的进化迁徙研究带来令人鼓舞的推进，也会让我们更加了解祖先的历史起源。研究进展值得期待。