新研究在青藏高原发现丹尼索瓦人。此前的研究显示，很可能是丹尼索瓦人为藏族人贡献了帮助在高海拔自由呼吸的等位基因。图源：BEIJING GENOMICS INSTITUTE

撰文 | 郭 林

责编 | 陈晓雪

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这不是一块正式发掘出土的化石。从藏传佛教的僧人手中辗转几次到科学家之手，国际科研团队倾心10余年，从发现化石至今将近40年过去了，我们今天终于可以报道这枚在中国发现的下颌骨化石，代表了目前人类登上青藏高原的最早记录。更重要的是，它居然和在遥远的西伯利亚发现的丹尼索瓦人有着联系。

北京时间5月2日凌晨，最新一期的Nature杂志刊发了这一重磅发现。由中国科学院青藏高原所陈发虎院士领衔的团队，通过古蛋白组学的分析，确认中国甘肃夏河地区出土的一块下颌骨化石属于丹尼索瓦人。对化石粘附的碳酸盐进行铀系法测年后，确定该个体生活的年代距今至少16万年，属于中更新世晚期。

“这些研究成果对于丹尼索瓦人和青藏高原的史前人类活动这两个国际热点问题研究都具有非常重要的意义。”论文的通讯作者之一、兰州大学资源环境学院副教授张东菊介绍说。

此次发现，是考古学界首次在西伯利亚阿尔泰地区以外确认丹尼索瓦人化石。鉴于目前的丹尼索瓦人化石屈指可数，该下颌骨化石为丰富丹尼索瓦人的形态提供了新证据，“也为深入了解东亚直立人、古老型智人与现代智人的演化及其相互关系提供了新的视角”，张东菊在接受媒体采访时解释道。

这块16万年前的古人类化石，也更新了古人类最早踏上青藏高原的时间，表明古老型人类早在中更新世就踏上了青藏高原。在现代人到来之前，他们已经成功地适应了高海拔的缺氧环境。

神奇的发现之旅

夏河丹尼索瓦人的故事，始于39年前。

1980年，甘肃夏河的一位僧人到山洞里修行，意外发现了一块人的骨头，看似和普通的人骨有所不同，觉得很稀奇。于是，他将这块骨头捐赠给了当地很有威望的六世贡唐活佛。活佛学识渊博，看到这块骨头后，敏锐地意识到这可能是一块属于古人类的化石，意义非凡。

图1：甘肃夏河丹人下颌骨化石，a，b灰色半显示的是虚拟复原后的完整标本，c为真实标本的照片，可见粘附了很多碳酸盐沉积，d显示CT扫描复原后去除碳酸盐基质后的标本，e为下颌联合部的角度。

经朋友的介绍，活佛把这块化石交到了原中科院寒区旱区环境与工程研究所的董光荣研究员手上。董光荣计划与兰州大学教授陈发虎一起商量对这块化石如何展开研究。

然而，当时董光荣正在做有关萨拉乌苏遗址的研究，关于这一化石的研究暂时搁置了。这一等就是十多年。2010年，博士毕业留在兰州大学工作的张东菊加入了此件化石的研究队伍，该团队才开始了真正的化石研究工作。

在古生物研究中，仅仅有化石是不够的，我们要确定它的出土地点，才能获得化石更准确的年代信息。研究团队根据当时的发现、僧人描述的只言片语，开始寻找当时他修行的洞穴。这一找又是6年，通过野外考察和寻访当地牧民和僧人，2016年，他们终于确定了海拔3280米的白石崖溶洞中就是该化石的发现地。

发现丹尼索人的第二个家

位于西伯利亚阿尔泰地区的丹尼索瓦洞是考古学家的天堂。在过去十年，丹尼索瓦洞吸引了来自俄罗斯、德国、英国、加拿大、澳大利亚等国家一批又一批的研究者。

2010年，德国马克斯·普朗克演化人类学研究所的科学家从出土于该山洞的一小段指骨成功提取到了古DNA，了解到这是一个独立的物种，将之命名为丹尼索瓦人。研究者发现，丹尼索瓦人（以下简称为丹人）是尼安德特人（以下简称为尼人）的姊妹群，在80万年前与现代人类分离。

随后，科学家们源源不断地从丹尼索瓦洞挖掘到“宝藏”，包括鉴定出不同时代的更多的丹人，甚至在山洞里的沉积物中得到尼人的DNA。2015年，科学家通过骨胶原的方法辨识出了一块长骨碎片属于人类，通过基因测序意外发现这是丹人和尼人的第一代混血儿。2016年，丹尼索瓦洞里又出土了一块破碎的顶骨，内部含有丹人的线粒体DNA。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员、古DNA实验室主任付巧妹曾深度参与丹尼索瓦人的研究。她介绍说，目前根据古DNA能确认发现有4个半个体的丹尼索瓦人，如果算上那个混血儿的话。

图2：丹尼索瓦洞发现的丹人臼齿化石。

来源：https://en.wikipedia.org/wiki/Denisova_hominin

可是这发生在遥远的西伯利亚的故事，和我们的青藏高原有什么关系呢？

通过古DNA的研究，科学家们已经了解到丹人的基因广泛散布在亚洲人，澳大利亚土著人群和大洋洲的美拉尼西亚人群中，尤其是发现丹人可能对现代藏族人群和喜马拉雅山两侧的夏尔巴人贡献了一种名为EPAS1的等位基因，而这一等位基因为生活在青藏高原的人提供了适应高海拔缺氧环境的能力。

因此，很多科学家预测，丹人曾在亚洲广泛分布并存在。“丹尼索瓦洞外的丹尼索瓦人都是些何方神圣？他们一定是在中国。”英国伦敦自然博物馆人类起源研究部门研究主任、古人类学家Chris Stringer曾如此宣称。在《自然》新闻的报道中，德国马克斯·普朗克人类历史科学研究所的考古学家Katerina Douka也认为，应该去中国寻找丹尼索瓦人。

2017年，夏河下颌骨的古DNA研究和古蛋白研究同时开始。

如果能够从化石中提取出有效的DNA，就可以从分子层面做出最准确的判断：这块下颌骨的主人到底是谁？付巧妹实验室负责古DNA的工作。遗憾的是，未能从样本中提取出古DNA来。

当时在兰州大学刚刚进入研究生学习的夏欢与德国马克斯·普朗克演化人类学研究所的Frido Welker尝试合作古蛋白质的研究。人体中蛋白质的氨基酸序列记录着遗传信息，虽然其分辨率比DNA小的多，但其保存的时间往往比DNA更长，因此也能帮助我们确定骨头化石的主人属于哪一个古人类群体。令人激动的是，古蛋白组学的分析结果显示，这枚下颌骨化石含有丹人特有的变异蛋白质！这也就意味着我们首次发现了丹尼索瓦洞以外的丹人，就在中国的青藏高原上！

“这是首次利用古蛋白组学研究的方式验证了丹尼索瓦人在中国的出现，是一个值得关注的里程碑（a notable landmark）。”对于这一发现，Stringer评论说。

“当然，这一研究还处于初始阶段，从化石和材料上提取到的证据有限，我们应该保持谨慎，但是古蛋白组学的确显示出了很好的前景，为绘制DNA未能保存下来的古人类化石的关系图谱提供了可能。”Stringer在邮件中告诉《知识分子》。

图3：古蛋白组学揭示夏河人类化石与丹尼索瓦洞丹尼索瓦人、尼安德特人、现生人群及现代部分灵长类生物之间的亲缘关系

人类最早踏上青藏高原的新记录

人类何时登上的青藏高原？又是如何适应高原环境的？这一直是古人类学界和青藏高原科学考察的重点。

此前，考古学家认为青藏高原有明确记录的人类遗址最早也就到1万5千年。2018年年底，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员高星和张晓凌发现，人类最早在4万年前已经来到青藏高原。他们团队在尼阿底遗址（海拔4600米）的新发现，显示了以石叶石器为代表的早期现代人在3-4万年前就登上了青藏高原。

图4：甘肃夏河白石崖溶洞遗址（红星处），海拔3280米

而本次发现的甘肃夏河丹人化石比尼阿底遗址还要早12万年，将人类在青藏高原活动的最早时间提前到了16万年前。

现代人类若是想登上青藏高原，到高海拔的环境去生存，是非常有挑战性的，而夏河丹人至少证明了古人类在登上青藏高原时，已经适应了这种资源匮乏、低温、缺氧的环境。

2014年的一项研究显示，帮助现代藏族人群和夏尔巴人适应高海拔气候的等位基因EPAS1可能来自于4万年前丹尼索瓦洞的丹人。尽管位于西伯利亚的丹尼索瓦洞处于相对较低的海拔，只有700米左右，但丹人身上的EPAS1等位基因表明他们可能已经适应了高海拔环境。

“很神奇，现在也有了这方面的化石证据。”多伦多大学人类学系助理教授Bence Viola在给《知识分子》的邮件中写道。

夏欢则进一步指出，现代西藏人携带的EPAS1基因，可能来自于青藏高原周边的古人类，比如夏河丹人。

“丹人可能最早生活在包括青藏高原以内的广大东亚地区，其在向青藏高原扩散的过程中，获得了适应高寒缺氧的基因。”夏欢在接受采访时说。她同时推测，丹尼索瓦洞可能只是这群古老人类向北扩散的某个据点。

中国还有化石可能是丹尼索瓦人？

从丹尼索瓦洞出土的丹人标本屈指可数。可以说，新发现的化石在形态学上提供了至关重要的新证据。

夏河丹人的下颌骨保存了右侧的大半，第一和第二臼齿保存较好，第三臼齿（智齿）未萌出，臼齿前部齿列只剩下牙根。研究者指出，根据牙齿的发育状况和磨耗来看，这块化石的主人是一个青少年，在13-18岁左右。

论文显示，下颌骨的形态表现出一些古老性，更接近中更新世的化石人类，其下颌骨粗壮，低厚，尤其是缺少下颌颏突（下巴颏），下颌联合部强烈向后收缩，形成69°角。

通过下颌骨几何形态测量，也发现了一些原始性，包括变异在中更新世化石人类范围内，而在直立人变异范围的边缘，更接近中国蓝田人、周口店人。但相反的是，从齿列（牙齿排列的形态）来看，与直立人有所差别，不像直立人那么长，而更接近于中更新世尼人和现代智人的一些标本。

图5：展示夏河丹人所保存的下第三前臼齿和第一第二臼齿牙冠牙根及牙髓腔的形态。

从牙齿形态上来看，其牙尖和沟型也与中更新世人类化石接近，而与直立人不同。整个下颌骨和尼人比起来有一些相似性，如较平的齿弓，臼齿后间隙。不过，论文作者指出，臼齿后间隙有可能是因为智齿未萌出造成的。

令人浮想联翩的是，新发现的丹人下颌骨与中国台湾澎湖发现的化石存在相似性，尤其是下第二臼齿展现出特殊的具有3个齿根的现象。“这一特征在非亚洲智人之中很罕见，但是在相对现代的亚洲人群中，有着更高的出现频率”，论文写道。

Chris Stringer也告诉《知识分子》，这块下颌骨的形态并不是独一无二的，在中国台湾发现的澎湖人也有类似的特征，而以前我们很多人认为澎湖人的形态更接近直立人。

图6：台湾澎湖人下颌骨化石及牙齿复原。

论文还指出，中国的许家窑人和夏河丹人两者在牙釉质-牙本质交界面上有一些相似性。“夏河化石和丹尼索瓦洞出土的丹人牙齿，使我们更加确信许家窑人也许也是丹尼索瓦人的假设。”Stringer评论说。

Viola也指出，一些中国已经发现的人类化石如许家窑人牙齿牙冠形态、尺寸以及较粗壮的牙根都与夏河丹人的类似，“许家窑人化石很可能是下一个丹尼索瓦人的候选标本”。

随着技术的发展和更多化石证据的出现，我们或许能更进一步验证以上假设：中国已有的化石中，是否还存在着丹人。

参考文献：

1.FaHu C, Frido W, Chuan-Chou S, et al. A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau[J]. Nature, 2019

https://www.nature.com/articles/s41586-019-1139-x

2. Zhang X L, Ha B B, Wang S J, et al. The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau 40 thousand to 30 thousand years ago[J]. Science, 2018, 362(6418): 1049-1051.

3. Chang C H, Kaifu Y, Takai M, et al. The first archaic Homo from Taiwan[J]. Nature Communications, 2015, 6: 6037.

4. https://www.sciencemag.org/news/2014/07/tibetans-inherited-high-altitude-gene-ancient-human

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