藜麦种质资源研究及育种技术利用

藜麦种质资源研究及育种技术利用

董艳辉

藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）为苋科藜亚科藜属植物，是喜冷凉和高海拔的作物，富含蛋白质、维生素、矿物质元素、氨基酸、纤维素等有益化合物和矿物质元素，富含不饱和脂肪酸及类黄酮，膳食纤维素含量高达 17%，具有极高的营养价值；同时还具有药用价值，能够预防心血管疾病、癌症、骨质疏松症等疾病，预防和治疗糖尿病，具有消炎、抗肿瘤和抗氧化功能，是广受欢迎的药食同源作物。由于其全面的营养成分和抗逆性强等特性，藜麦受到极大的关注，我国于 20 世纪 80 年代引进藜麦，2012 年以后开始大规模种植。

藜麦原产地为南美洲安第斯山脉，主要生产国是玻利维亚、秘鲁和厄瓜多尔，其他地区如美国、阿根廷、加拿大、法国、英国、瑞典、丹麦、荷兰和意大利等国家也有种植，近年来中国、印度等亚洲国家也开始种植。我国藜麦主要种植在山西、甘肃、内蒙古、青海、青海、河北等地区，藜麦适应性强，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱等特性，成为我国农业供给侧改革种植结构调整和经济欠发达地区农民脱贫致富的重要作物。但由于藜麦引进时间较短，种质资源混杂，遗传改良研究滞后，新品种选育进程缓慢，极大地限制了藜麦产业的健康可持续发展，因此，加强藜麦的种质资源收集与创新、新品种选育尤为重要 。本文综述了国内外藜麦种质资源收集与鉴定，育种技术及遗传改良的研究进展，旨在为藜麦科研工作者提供参考，以便因地制宜，结合实际情况采用相应的育种技术，加快藜麦新品种的选育。

不为人知的料理界红宝石—我国红藜

1　藜麦种质资源研究与利用

种质资源是育种的重要基础，能够为品种改良带来丰富的变异资源。藜麦原产地国家保存了大量的藜麦种质资源，玻利维亚大约保存了 5000 份藜麦材料，秘鲁保存了 5351 份藜麦材料，除了上述两个国家外，厄瓜多尔也保存了大约 642 份藜麦材料，美国农业部国家植物种植体系（USDA-NPGS）也收集保存了 164 份藜麦材料。中国的藜麦企业、科研机构通过不同的途径从国外引进了大量的藜麦种质资源，并在不同的地区进行驯化和栽培，座落在中国农业科学院作物科学研究所的国家种质库保存了一定量的藜麦种质资源。原产地国家由于种质资源比较丰富，主要开展的是种质资源的纯化、整理和保存工作，其他国家资源有限，除了开展上述工作外，还通过各种手段进行资源应用研究。

2　藜麦育种技术

藜麦为自花授粉作物，但是异花授粉率高达10%~15%，非严格意义的自花授粉作物。藜麦花小且花序紧凑，自身变异较大，给育种带来了一定的难度。20 世纪 80 年代，欧洲的英国、荷兰、丹麦、瑞士等国家开始育种研究，主要目标是为了适应欧洲的气候条件，同时改善产量、品质、皂苷含量等农艺性状，丹麦和瑞典侧重于饲草藜麦育种。目前藜麦育种常用的手段有常规育种、杂交育种、诱变育种、分子辅助育种等，以达到高产、耐高温、抗病、早熟、抗穗发芽、抗倒伏、低皂苷、高品质等育种目的。

2.1　常规育种技术（系统选育法 Line breeding）

系统选育法是直接从自然变异中进行选择并通过比较试验选育新品种的一种途径，包括单株选择法和混合选择法，也是藜麦育种中应用最广泛的一种方法。杨发荣采用系统育种和栽培驯化相结合的方法选育出藜麦新品种陇藜 1 号，该品种生育期为 128~140d，中晚熟，抗倒伏，抗病性强；沈宝云等利用加拿大的藜麦品种 Dave quinoa 通过单株选择法选育出中早熟藜麦新品种条藜 1 号，以及通过系统选育法选育出早熟品种条藜 2 号；黄朝斌等利用从南美引进的 50 余份材料通过系统选育法选育出中早熟藜麦品种青藜 1 号；通过该方法选育出的藜麦品种还有蒙藜1号、陇藜2号、陇藜3号、陇藜 4 号、条藜 3 号以及早熟品种青藜 2 号等。自20 世纪 80 年代至今，据联合国粮农组织（FAO）统计，藜麦原产地秘鲁通过系统选育法选育出了大量藜麦新品种，如国家农业创新研究所（INIA）选育的高产品种 YELLOW SACACA、QUILLAHUAMAN、YELLOW MARANGANÍ ；矮化、零皂苷品种 BLACKCOLLANA、PASANKALLA ；秘鲁国立大学和秘鲁中部国立大学安第斯作物中心（UNCP）分别培育出的中高新品种 JUNIN WHITE 和 HUALHUAS 以及其他科研人员选育出的高度矮化新品种 JULIWHITE、KANKOLLA。

2.2　杂交育种技术　藜麦是自花授粉植物，并且有许多错综复杂排列紧凑的小花，这使得杂交比其他作物更难。进行有效的杂交是了解和研究藜麦相关性状遗传基础的关键步骤，同样对藜麦育种也非常重要。藜麦杂交育种目标主要为高产、抗病（霜霉病等）、低皂苷、抗穗发芽、早熟、耐旱性以及适应不同生态区、加工等特殊需求。虽然经过国内外科研人员多年的努力，杂交育种技术已经应用于藜麦育种，并选育出了许多藜麦新品种，但是藜麦杂交育种技术总体进展还比较缓慢，无法满足不同生态类型的品种需求。

2.3　诱变育种　诱变育种是利用物理、化学因素诱导动植物的遗传特性发生变异，再从变异群体中选择符合人们某种要求的单株或个体，进而培育成新的品种或种质的育种方法，它是继选择育种和杂交育种之后发展起来的一种现代育种技术。根据国际原子能机构的数据库，有超过 170 种不同物种的突变品种超过 2500 种，藜麦作为一种古老的作物，被人们忽视了数十年，是迄今为止人为进行遗传改良最少的作物，因此，采用诱变技术也是获得藜麦新种质的一种有效途径。

2.3.1　辐射诱变育种　辐射诱变育种通常是利用γ 射线、激光、离子束、空间诱变等方式对植物或者种子进行诱变，从而产生遗传变异。辐射诱变育种能够缩短育种年限，已经成为现代育种技术的重要途径之一。Gomez-Pando 等利用 0Gy、150Gy、250Gy、350Gy 剂量的 γ 射线处理藜麦干种子，在M1 代中，随着辐射剂量的增加，萌发过程延迟，在250Gy 和 350Gy 剂量下幼苗高度、根长和叶片发育降低最多，两种剂量的植株在分枝数、花梗长度、株高、生命周期持续时间、茎和叶色以及叶形态上均有变化，通过 M2、M3 代的观察获得了一定的有益突变体。随后，Gomez-Pando 等用 150Gy 和 250Gy剂量照射藜麦 LM89 品系，对存活下来的突变体进行隔离种植观察，通过选择正向突变体，在 M6 代获得了高产品系 MQLM89-149、生育期缩短品系MQLM89-134、矮化品系MQLM89-155以及高蛋白、籽粒大、低皂苷品系。目前，虽然国内多家科研单位和企业也开展了 γ 射线诱变研究和空间诱变研究，但都处在突变后代的观察记录时期，还没有公开报道。以上研究表明，通过选择合适的剂量对藜麦进行辐射诱变，在后代中是可以获得有益的突变体，但由于辐射诱变突变的不确定性，应该增加处理的种子量来增加获得有益突变的概率。

2.3.2　化学诱变　除了辐射诱变，化学诱变也是比较常用且效果较好的诱变方法之一。化学诱变剂对基因组的损伤小，诱变剂量容易控制，并且诱变频率较辐射诱变高，更多的是引起分子水平上的变化，突变后代个体稳定性好。目前常用的化学诱变剂主要有甲磺酸乙酯（EMS）、叠氮化钠（NaN 3 ）、秋水仙素（C 22 H 25 O 6 N）以及亚硝酸钠（NaNO 2 ）等，其中 EMS 诱变技术已经作为一种有效的手段广泛应用于植物新品质改良与品种选育上，并且已经在玉米、高粱、麦类作物、大豆、谷子等作物中获得了大量具有高产、矮秆、优质、早熟、抗病等农艺性状的新材料和新品种。在藜麦化学诱变方面国外报道的比较少，国内还没有公开报道相关方面的研究，但是已有相关单位正在开展藜麦的 EMS 诱变研究。日本的科研人员委托横滨的一家公司进行藜麦诱变试验并获得了大约 2000 个诱变种子，在 M3 代观察到了下胚轴色素沉着的突变体，但是没有公开具体的诱变条件 。Tropa-Castillo 利用 1% 和 2% 的甲基磺酸乙酯（EMS）处理藜麦品种 Regalona-Baer 超过 8h，获得了抗咪唑啉酮和不同植株高度的高代材料。Arias-Montero 利用化学诱变剂叠氮化钠（NaN 3 ）对藜麦品种 La Molina 89（LM 89）在室温下处理 30min，获得了皂苷和蛋白质含量都增高的突变体类型。

3　展望

藜麦虽然有数千年的种植历史，但是其相关研究的开展时间却不长。随着在全球范围的研究热度持续攀升，藜麦研究相关数据正在丰富，育种技术也在快速前进，获得低皂苷含量、籽粒大、产量高、抗性强的材料是目前主要的育种目标，今后可以通过以下技术来攻克藜麦育种技术瓶颈。

3.1　单倍体育种技术　单倍体育种能够使植株快速纯合，使隐性基因表达，并且在形成单倍体过程中能够产生新的性状，创新种质资源，通过加倍后获得新的品系。由于藜麦种质资源极其丰富且其杂合度比较高，后代分离纯化代数较多，育种周期比较长，因此开展藜麦花药培养获得单倍体后通过秋水仙素对其进行加倍，能够快速获得优良藜麦材料的纯合资源，通过在不同的生态类型进行筛选和生态适应性研究，即可快速获得优良的藜麦材料，可以大大节省纯化时间，加速藜麦育种进程。但由于目前没有藜麦花药培养培养基成分以及加倍技术等相关参考文献数据，需要科研工作者根据其特性进行摸索研究，这也是开展藜麦花药培养的一大难题。

3.2　EMS 诱变技术　EMS 是一种常用的化学诱变剂，能诱发产生高频率的基因和染色体突变，是目前最为有效的植物化学诱变技术方法之一，在小麦、玉米、谷子、高粱、马铃薯等作物中获得较多的新品种。藜麦作为一种杂粮作物，目前报道的利用化学诱变剂进行诱变的较少，国内目前还没有正式报道，但已经有多家单位正在开展相关诱变研究，后代突变体也正在观察中。由于藜麦抗逆性强，白、黑、红等不同颜色的材料对 EMS 诱变的响应可能不同，在进行诱变时需要针对不同的材料进行专门的诱变研究，获得最佳的诱变浓度。

3.3　高通量测序和基因编辑技术　近几年，高通量测序技术和基因编辑技术发展比较迅速，能够提高作物育种的效率和精准度。高通量测序技术在藜麦中已经开始进行初步的研究，但是基因编辑技术在藜麦育种中还未见报道，由于基因编辑能够定向获得所需要的目标性状，具有精准和高效的特点，所以可以作为藜麦精准育种的发展方向之一。但是基因编辑技术需要建立稳定的遗传转化体系，藜麦作为小众作物且为大家熟知的时间较短，还没有建立起稳定的遗传转化体系。因此，构建高效、稳定的藜麦遗传转化体系是开展基因编辑技术的前提。